การสังเคราะห์ด้วยแสง
ก็ได้ทราบกันอยู่แล้วว่าว่าพืชมีหน้าที่สำคัญอย่างหนึ่งคือ สามารถนำพลังงานแสงมาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์์และสร้างเป็นอาหารเก็บไว้ในรูปสารอินทรีย์ โดยกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง นอกจานี้ยังทราบอีกว่าในใบพืชมีคลอโรฟิลล์ ซึ่งจำเป็นต่อการสังเคราะห์ด้วยแสง และผลผลิตที่ได้คือ คาร์โบไฮเดรต น้ำ และออกซิเจนและยังได้ทราบว่าพืชมีโครงสร้างที่เหมาะสมต่อการทำงานได้อย่างไร
กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช แบ่งเป็น 2 ขั้นตอนใหญ่ คือปฏิกิริยาแสงและปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์
โครงสร้างของคลอโรพลาสต์ จากการที่ศึกษาด้วยการใช้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตอนและเทคนิคต่างๆ ทำให้เราทราบรายละเอียดเกี่ยวกับโครงสร้างและหน้าที่ของคลอโรพลาสต์มากขึ้น คลอโรพลาสต์ส่วนใหญ่ของพืชจะมีรูปร่างกลมรี มีความยาวประมาณ5 ไมโครเมตร กว้าง 2ไมโครเมตร หนา1-2 ไมโครเมตร ในเซลล์ของแต่ละใบจะมีคลอโรพลาสต์มากน้อยแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับชนิดของเซลล์และชนิดของพืช
คลอโรพลาสต์ ประกอบด้วยเยื่อหุ้ม 2 ชั้น ภายในมีของเหลวเรียกว่า สโตรมา มีเอนไซม์ที่จำเป็นสำหรับกระบวนการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ในการสังเคราะห์ด้วยแสงนอกจากนี้ด้านในของคลอโรพลาสต์ ยังมีเยื่อไทลาคอยด์ ส่วนที่พับทับซ้อนไปมาเรียกว่า กรานุม และส่วนที่ไม่ทับซ้อนกันอยู่เรียกว่าสโตรมาลาเมลลา สารสีทั้งหมดและคลอโรฟิลล์จะอยู่บนเยื่อไทลาคอยด์มีช่องเรียก ลูเมน ซึ่งมีของเหลวอยู่ภายใน นอกจากนี้ภายในคลอโรพลาสต์ยังมี DNA RNA และไรโบโซมอยู่ด้วย ทำให้คลอโรพลาสต์สามารถจำลองตัวเองขึ้นมาใหม่และผลิตเอนไซม์ไว้ใช้ในคลอโรพลาสต์ในคลอโรพลาสต์เองได้คล้ายกับไมโทคอนเดรีย์
สารสีในปฏิกิริยาแสง
เราสามารถพบได้ว่าสาหร่ายสไปโรไจราสังเคราะห์ด้วยแสงได้ดีที่แสงสีน้ำเงินและแสงสีแดง
สารสีที่พบในสิ่งมีชีวิตที่สังเคราะห์แสงมีได้หลายชนิด พืชและสาหร่ายซึ่งเป็นสิ่งมีชีวิตประเภทยูคาริโอตสารสีต่างๆจะอยู่ในคลอโรพลาสต์ แต่ไซยาโนแบคทีเรียและกรีนแบคทีเรียจะพบสารสีต่างๆ และศูนย์กลางปฏิกิริยาแสงแทรกอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์ หรือองค์ประกอบอื่นที่เปลี่ยนแปลงมาจากเยื่อหุ้มเซลล์ โดยมีส่วนของเยื่อหุ้มเซลล์ที่ยื่นเข้าไปในไซไทพลาซึมทำหน้าที่แทนเยื่อชั้นในของคลอโรพลาสต์
สิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดที่สังเคราะห์แสงได้ มีสารสีอยู่หลายประเภท ซึ่งเราได้พบว่า พืชและสาหร่ายสีเขียวมีคลอโรฟิลล์ 2 ชนิด คือ คลอโรฟิลล์ เอ และคลอโรฟิลล์ บี นอกจากคลอโรฟิลล์แล้วยังมีแคโรทีนอยด์ และพบว่าสาหร่ายบางชนิดมี ไฟโคบิลิน
แคโรทีนอยด์เป็นสารประกอบประเภทไขมัน ซึ่งประกอบไปด้วยสาร 2 ชนิด คือ แคโรทีน เป็นสารสีแดงหรือสีส้ม และแซนโทฟิลล์ เป็นสารสีเหลืองหรือสีน้ำตาล แคโรทีนอยด์มีอยู่ในสิ่งมีชีวิตทุกชนิด ที่สังเคราะห์ด้วยแสงได้ในพืชชั้นสูงพบว่าสารสีเหล่าสนี้อยู่ในคลอโรพลาสต์
ไฟโคบิลิน มีในสาหร่ายสีแดงและไซยาโนแบคทีเรีย ซึ่งไฟโคบิลินประกอบด้วยไฟโคอีรีทรินซึ่งดูดแสงสีเหลืองและเขียว และไฟโคไซยานินที่ดูดแสงสีเหลืองและสีส้ม
สารเหล่านี้ทำหน้าที่รับพลังงานแสงแล้วส่งต่อให้คลอโรฟิลลล์ เอ ที่เป็นศูนย์กลางปฏิกิริยาของระบบแสงอีกต่อหนึ่ง กลุ่มสารสีที่ทำหน้าที่รับพลังงานแล้วส่งต่ออีกทีให้คลอโรฟิลล์ เอ ซึ่งเป็นศูนย์กลางของปฏิกิริยาเรียกว่าแอนเทนนา
สิ่งที่น่าสงสัยคือ มีการส่งต่อพลังงานแสงจากโมเลกลุของสารีต่างๆไปยังคลอโรฟิลล์ เอ ที่เป็นศูนย์กลางของปฏิกิริยาของได้ได้อย่างไร
อิเล็กตรอนที่เคลื่อนที่ไปรอบๆ นิวเคลียสของอะตอมของสารสีมีอยู่หลายระดับ อิเล็กตรอนเหล่านี้สามารถเปลี่ยนแปลงระดับได้ ถ้าได้รับพลังงานที่เหมาะสม เมื่อโมเลกุลของสารสีดูดพลังงานจากแสง ทำให้อิเล็กตรอนเคลื่อนที่อยู่ในสภาพปกติ ถูกกระตุ้นให้มีพลังงานมากขึ้น อิเล็กตรอนจะเคลื่อนไปอยู่ที่ระดับนอกู่
อิเล็กตรอนที่ถูกกระตุ้นจะอยู่ในสภาพเร่งเร้า สภาพเช่นนี้ไม่คงตัว อิเล็กตรอนจะถ่ายทอดพลังงานเร่งเร้าจากโมเลกุลสารสีหนึ่งไปยังโมเลกุลของสารสีอื่นๆต่อไป
อิเล็กตรอนเมื่อถ่ายทอดพลังงานไปแล้วก็จะคืนสู่ระดับปกติ โมเลกุลของคลอโรฟิลล์เอ ก็จะได้รับพลังงานโมเลกุลที่ถ่ายทอดมาจากสารสีต่างๆ รวมทั้งโมเลกลุของคลอโรฟิลล์ เอ ก็ได้รับพลังงานแสงเองอีกด้วย เมื่อคลอโรฟิลล์ เอ ที่เป็นศูนย์กลางของปฏิกิริยาได้รับพลังงานที่เหมาะสม จะทำให้อิเล็กตรอนหลุดจากโมเลกุล อิเล็กตรอนที่หลุดออกมานี้จะมีสารรับอิเล็กตรอน ที่ค้นพบว่า NADP เป็นสารที่มารับอิเล็กตรอนในภาวะที่มีคลอโรพลาสต์ และกลายเป็น NADPH
ที่เยื่อไทลาคอยด์จะมีกกลุ่มของสารสี เรียกว่าแอนเทนนาแต่ละหน่วยประกอบด้วยสารสีต่างๆ ประมาณ 300 โมเลกุล สารสีอื่นๆ ที่เป็นองค์ประกอบของแอนเทนนาจะได้รับพลังงานแสงแล้วถ่ายทอดไปตาลำดับคลอโรฟิลล์ เอ ที่เป็นศูนย์กลางของปฏิกิริยา
ระบบแสง ประกอบด้วยโปรตีนตัวรับอิเล็กตรอน ตัวถ่ายทอดอิเล็กตรอน และแอนเทนนา ระบบแสงI หรือPSI เป็นระบบแสงที่มีคลอโรฟิลล์ เอ ซึ่งเป็นศูนย์กลางปฏิกิริยารับ พลังงานแสงได้ดีที่สุดที่ความยาวคลื่น 700 นาโนเมตร จึงเรียกว่า P700 และรับบแสงII หรือ PS II ซึ่งมีคลอโรฟิลล์ เอ ที่เป็นศูนย์กลางปฏิกิริยารับพลังงานแสงได้ดีที่สุดที่ความยาวคลื่น 680 นาโนเมตร เรียกปฏิกิริยาแสงนี้ว่า P680
ปฏิกิริยาแสง
พืชดูดกลืนแสงไว้ในคลอโรพลาสต์ ในขั้นตอนที่เรียกว่า ปฏิกิริยาแสงให้เป็นพลังงานเคมีที่พืชสามารถนำไปใช้ได้ในรูป ATP และ NADPH
บนเยื่อไทลาคอยด์จะมีระบบแสง I ระบบแสง II และโปรตีนทำหน้าที่รับและถ่ายทอดอิเล็กตรอนอยู่ ซึ่งจำลองการจัดเรียงตัว
พลังงานแสงที่สารต่างๆ ดูดกลืนไว้จะทำให้อิเล็กตรอนของสารสีมีระดับพลังงานสูงขึ้น และสามารถ่ายทอดไปได้หลายรูปแบบ สารสีในแอนเทนนาจะมีการท่ายทอดพลังงานที่ดูดกลืนไว้ จากสารสีโมเลกุลหนึ่งไปยังสารสีีอีกโมเลกุลหนึ่ง จนกระทั่งโมเลกุลของคลอดรฟิลล์ เอ ที่เป็นศูนย์กลางของระบบปฏิกิริยาแสง พลังงานดังกล่าวจะกระตุ้นให้อิเล็กตรอนของคลอโรฟิลล์ เอ มีพลังงานสูงขึ้น และถ่ายทอดอิเล็กตรอนไปยังตัวรับอิเล็กตรอนเป็นการเปลี่ยนปลังงานสงให้มาอยู่ในรูปของพลังงานเคมี นอกจากนี้พลังที่ถูกดูดกลืนไว้อาจเปลี่ยนมาอยู่ในรูปของพลังงานความร้อน การถ่ายทอดอิเล็กตรอนเกิดได้ 2 ลักษณะ คือการถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักรและการถ่ายทออิเล็กตรอนแบบเป็นวัฏจักร
ถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร
พลังงานสงที่สสารสีรับไว้ถูกส่งผ่านไปยังปฏิกิริยาของระบบแสง และทำให้โมเลกุลของคลอโรฟิลล์ เอ ที่ระบบแสง I และระบบแสง II ถูกระตุ้นจึงปล่อยอิเล็กตรอนให้กับโมเลกุลของสารที่เป็นตัวรับอิเล็กตรอนต่อไปอิเล็กตรอนที่หลุดออกไปจากคลอโรฟิลล์ เอ ในระบบแสง I จะไม่ย้อนกลับสู้ระบบแสงI อีกครั้ง เพราะมีNADPมารับอิเล็กตรอนกลายเป็น NADPH สำหรับคลอดรฟิลล์ เอ ในระบบแสง II สุญเสียอิเล็กตรอนไปมีผลให้สามารถดึงอิเล็กตรอนของน้ำออกมาแทนที่ ซึ่งทำให้โมเลกุลของนำแยกสลายเป็นออกซิเจนและโปรตอน
อิเล็กตรอนที่ถูกถ่ายทอดในลำดับต่างๆ ที่กล่าวมาข้างต้นทำให้เกิดการสะสมโปรตอนในลูเมนจนเกิดความแตกต่างของระดับโปรตอนระหว่างสโตรมากับลูเมน โปรตอนในลูเมนจะถูกส่งผ่านไปยังสโตรมาโดยการทำงานของATP ขึ้นในสโตรมา และมีการปล่อยโปรตอนจากลูเมนสู่สโตรมา
การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบเป็นวัฏจักร
เป็นการถ่ายทอดอิเล็กตรอนที่เกิดขึ้น เมื่อระบบแสงIได้รับพลังงานแสง สารสีในระบบแสง I จะรับพลังงานแสงถ่ายทอดพลังงานไปยังคลอโรฟิลล์ เอ ที่เป็นศูนย์กลางของปฏิกิริยา ทำให้อิเล็กตรอนของคลโรฟิลล์ เอมีพลังงานสูงขึ้นจึงหลุดออกมาซึ่งจะมีตัวรับอิเล็กตรอนแล้วถ่ายทอดออกมายังระบบไซโทโครมคอมเพล็กซ์ จากนั้นจะส่งผ่านตัวนำอิเล็กตรอนต่างๆ อิเล็กตรอนก็จะกลับมายังคลอโรฟิลล์ ที่เป็นศูนย์กลางของปฏิกิริยา ของระบบแสง I อีกครั้งหนึ่ง ในการเคลื่อนย้ายอิเล็กตรอนครั้งนี้จะทำให้โปรตอนเคลื่อนย้ายจากสโตรมาเข้าสู่ลูเมนเป็นผลทำให้เกิดความแตกต่างความเข้มข้นของโปรตอนระหว่างลูเมนกับสโตรมาและเมื่อสะสมมากขึ้น เป็นแรงผลักดันให้เกิดการสังเคราะห์ ATP โดยไม่มี NADPH และออกซิเจน เกิดขึ้น
ปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์
การสังเคราะห์แสงของพืชมีกระบวนการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์เพื่อสร้างสารประกอบคาร์โบไฮเดรต
จากการทดลองของคัลวินและคณะสันนิษฐานว่า น่าจะมีสารประกอบคาร์บอน 2 อะตอม ซึ่งเมื่อรวมตัวกับคาร์บอนไดออกไซด์ จะได้ PGA แต่หลังจากการค้นหาไม่ค้นพบสารประกอบที่มีคาร์บอน 2 อะตอมอยู่เลย เขาจึงตรวจหาสารประกอบใหม่ที่จะมีมารวมกับ CO เป็น PGA จากการตรวจสอบพบสารประกอบจำพวกน้ำตาลที่มีคาร์บอน 5 อะตอม คือ ไรบูโลสบิสฟิสเฟต เรียกย่อๆว่า RuBP เมื่อรวมตัวกับคาร์บอนไดออกไซด์เกิดเป็นสารประกอบตัวใหม่ที่มีคาร์บอน 6 อะตอม แต่สารนี้ไม่อยู่ตัว จะสลายกลายเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอน 3 อะตอม คือ PGA จำนวน 2 โมเลกุล
นอกจากนี้คัลวินและคณะ ได้พบปฏิกิริยาเหล่านี้ เกิดหลายขั้นตอนต่อเนืองไปเป็นวัฏจักรในปัจจุบันเรียกวัฏจักรของปฏิกิริยานี้ว่า วัฏจักรคัลวิน
การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์นี้เป็นกระบวนการที่พืชนำพลังงานเคมีที่ได้จากปฏิกิริยาแสงในรูปATP และADPH มาใช้ในการสร้างสารอินทรีย์ คาร์บอนไดออกไซด์จะถูกรีดิวส์เป็นน้ำตาลไตรโอสฟอสเฟตในวัฏจักรคัลวิน วัฏจักรคัลวินเป็นปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นในสโตรมาของคลอโรพลาสต์ ประกอบ 3 ขั้นตอนใหญ่ คือ คาร์บอกซิเลชัน รีดักชันและ รีเจเนอเรชัน
ปฏิกิริยาขั้นที่ 1 คาร์บอกซิเลชัน เป็นปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ คาร์บอนไดออกไซด์จะเข้าสู่วัฏจักรคัลวินโดยการทำปฏิกิริยากับ RuBP มีเอนไซม์ไรบูโลส บิสฟอสเฟต คร์บอกซิเลส ออกจีเจเนส เรียกย่อๆว่า รูบิสโก เป็นคะตะลิสต์ เมื่อ RuBP ซึ่งเป็นสารที่มีคาร์บอน 5 อะตอม เข้ารวมกับคาร์ไดออกไซด์์ได้สารประกอบใหม่ที่มีคาร์บอน 6 อะตอม เป็นสารที่ไม่คงตัวและจะเปลี่ยนเป็นสารประกอบ ฟอสโฟกลีเซอเรต มีคาร์บอน 3 อะตอม จำนวน 2 โมเลกุล ซึ่งถือได้ว่าเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอนตัวแรกที่คงตัวในวัฏจักรคัลวิน
ปฏิกิริยาขั้นที่ 2 รีดักชัน ในขั้นตอนนี้แต่ละโมเลกุลของ PGA จะรับหมู่ฟอสเฟตจาก ATP กลายเป็น 1,3 บิสฟอสโฟกลีเซอเรต ซึ่งรับอิเล็กตรอนจาก NADPH และถูกเปลี่ยนเป็น กลีเซอรัลดีไฮด์ 3-ฟอสเฟต เรียกย่อๆว่าG3P หรือ PGAL เป็นน้ำตาลคาร์บอน 3 อะตอม
ปฏิกิริยาขั้นที่ 3 รีเจเนอเรชัน เป็นขั้นตอนที่จะสร้าง RuBP ขึ้นมาใหม่ เพื่อกลับไปรับคาร์บอนไดออกไซด์อีกครั้งหนึ่ง ในการสร้างRuBP ขึ้นมาใหม่ เพื่อกลับไปรับคาร์บอนไดออกไซด์อีกครั้งหนึ่ง ในการสร้าง RuBP ซึ่งมีคาร์บอน 5 อะตอมซึ่งต้องอาศัย G3P ซึ่งเป็นสารที่มีคาร์บอน 3 อะตอม จึงเปลี่ยนไปเป็น RuBP และขั้นตอนนี้ ต้องอาศัยพลังงานจาก ATP จากปฏิกิริยาแสง ส่วน G3P บางโมเลกุลถูกนำไปสร้างกลูโคส และสารประกอบอินทรีย์อื่นๆ
พืชที่สังเคราะห์ด้วยแสงมีสารประกอบคงตัวชนิดแรกที่ได้จากปฏิกิริยาการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์เป็นสารที่มีคาร์บอน 3 อะตอม เรียกว่าพืช C3
น้ำตาลที่ได้จากวัฏจักรคัลวินถูกนำไปสร้างเป็นน้ำตาลไดแซ็กคาไรด์ เช่น ซูโครส เพื่อลำเลียงไปสู่ส่วนต่างๆที่พืชต้องการจะใช้ต่อไป หรืออาจจะถูกเก็บสะสมไว้ในรูปของเม็ดแป้งในคลอโรพลาสต์หรือนำไปใช้ในกระบวนการอื่นๆภายในเซลล์ เช่น กระบวนการสลายอาหาร การสร้างสารอินทรีย์อื่นๆ เช่น กรดไขมัน กรดอะมิโน
ปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์เป็นปฏิกิริยาที่ไม่จำเป็นต้องใช้แสงจริงหรือไม่ ในอดีตเรียกว่าปฏิกิริยาที่ไม่ใช้แสง เราคิดว่าไม่ต้องใช้แสง แต่ปัจจุบันพบว่าแสงมีบทบาทที่สำคัญ ซึ่งการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์จะเริ่มต้นหลังจากพืชได้รับแสงช่วงหนึ่ง อัตราการสังเคราะห์แสงจะเร่อมตามระยะเวลาที่เพิ่มขึ้น เนืองจากแสงกระตุ้นการทำงานของเอนไซม์หลายชนิดที่ใช้ในวัฏจักรคัลวิน เช่น เอนไซม์รูบิสโก นอกจากนี้แสงยังมีอิทธิพลต่อการลำเลียงสารประกอบคาร์บอน 3 อะตอม ออกจากคลอโรพลาสต์ และมีอิทธิพลต่อการเคลื่อนที่ของไอออนต่างๆ
สรุปโดยย่อการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชประกอบด้วย 2 ส่วนใหญ่ ได้แก่ กระบวนการเปลี่ยนพลังงานแสงให้เป็นพลังงานแคมีโดยการสร้าง ATPและNADPH ด้วยปฏิกิริยา จากนั้นจะนำ ATPและ NADPH มาใช้ในปฏิกิริยาการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์เพื่อสร้างสารประกอบคาร์โบไฮเดรต
ก็ได้ทราบกันอยู่แล้วว่าว่าพืชมีหน้าที่สำคัญอย่างหนึ่งคือ สามารถนำพลังงานแสงมาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์์และสร้างเป็นอาหารเก็บไว้ในรูปสารอินทรีย์ โดยกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง นอกจานี้ยังทราบอีกว่าในใบพืชมีคลอโรฟิลล์ ซึ่งจำเป็นต่อการสังเคราะห์ด้วยแสง และผลผลิตที่ได้คือ คาร์โบไฮเดรต น้ำ และออกซิเจนและยังได้ทราบว่าพืชมีโครงสร้างที่เหมาะสมต่อการทำงานได้อย่างไร
กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช แบ่งเป็น 2 ขั้นตอนใหญ่ คือปฏิกิริยาแสงและปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์
โครงสร้างของคลอโรพลาสต์ จากการที่ศึกษาด้วยการใช้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตอนและเทคนิคต่างๆ ทำให้เราทราบรายละเอียดเกี่ยวกับโครงสร้างและหน้าที่ของคลอโรพลาสต์มากขึ้น คลอโรพลาสต์ส่วนใหญ่ของพืชจะมีรูปร่างกลมรี มีความยาวประมาณ5 ไมโครเมตร กว้าง 2ไมโครเมตร หนา1-2 ไมโครเมตร ในเซลล์ของแต่ละใบจะมีคลอโรพลาสต์มากน้อยแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับชนิดของเซลล์และชนิดของพืช
คลอโรพลาสต์ ประกอบด้วยเยื่อหุ้ม 2 ชั้น ภายในมีของเหลวเรียกว่า สโตรมา มีเอนไซม์ที่จำเป็นสำหรับกระบวนการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ในการสังเคราะห์ด้วยแสงนอกจากนี้ด้านในของคลอโรพลาสต์ ยังมีเยื่อไทลาคอยด์ ส่วนที่พับทับซ้อนไปมาเรียกว่า กรานุม และส่วนที่ไม่ทับซ้อนกันอยู่เรียกว่าสโตรมาลาเมลลา สารสีทั้งหมดและคลอโรฟิลล์จะอยู่บนเยื่อไทลาคอยด์มีช่องเรียก ลูเมน ซึ่งมีของเหลวอยู่ภายใน นอกจากนี้ภายในคลอโรพลาสต์ยังมี DNA RNA และไรโบโซมอยู่ด้วย ทำให้คลอโรพลาสต์สามารถจำลองตัวเองขึ้นมาใหม่และผลิตเอนไซม์ไว้ใช้ในคลอโรพลาสต์ในคลอโรพลาสต์เองได้คล้ายกับไมโทคอนเดรีย์
สารสีในปฏิกิริยาแสง
เราสามารถพบได้ว่าสาหร่ายสไปโรไจราสังเคราะห์ด้วยแสงได้ดีที่แสงสีน้ำเงินและแสงสีแดง
สารสีที่พบในสิ่งมีชีวิตที่สังเคราะห์แสงมีได้หลายชนิด พืชและสาหร่ายซึ่งเป็นสิ่งมีชีวิตประเภทยูคาริโอตสารสีต่างๆจะอยู่ในคลอโรพลาสต์ แต่ไซยาโนแบคทีเรียและกรีนแบคทีเรียจะพบสารสีต่างๆ และศูนย์กลางปฏิกิริยาแสงแทรกอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์ หรือองค์ประกอบอื่นที่เปลี่ยนแปลงมาจากเยื่อหุ้มเซลล์ โดยมีส่วนของเยื่อหุ้มเซลล์ที่ยื่นเข้าไปในไซไทพลาซึมทำหน้าที่แทนเยื่อชั้นในของคลอโรพลาสต์
สิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดที่สังเคราะห์แสงได้ มีสารสีอยู่หลายประเภท ซึ่งเราได้พบว่า พืชและสาหร่ายสีเขียวมีคลอโรฟิลล์ 2 ชนิด คือ คลอโรฟิลล์ เอ และคลอโรฟิลล์ บี นอกจากคลอโรฟิลล์แล้วยังมีแคโรทีนอยด์ และพบว่าสาหร่ายบางชนิดมี ไฟโคบิลิน
แคโรทีนอยด์เป็นสารประกอบประเภทไขมัน ซึ่งประกอบไปด้วยสาร 2 ชนิด คือ แคโรทีน เป็นสารสีแดงหรือสีส้ม และแซนโทฟิลล์ เป็นสารสีเหลืองหรือสีน้ำตาล แคโรทีนอยด์มีอยู่ในสิ่งมีชีวิตทุกชนิด ที่สังเคราะห์ด้วยแสงได้ในพืชชั้นสูงพบว่าสารสีเหล่าสนี้อยู่ในคลอโรพลาสต์
ไฟโคบิลิน มีในสาหร่ายสีแดงและไซยาโนแบคทีเรีย ซึ่งไฟโคบิลินประกอบด้วยไฟโคอีรีทรินซึ่งดูดแสงสีเหลืองและเขียว และไฟโคไซยานินที่ดูดแสงสีเหลืองและสีส้ม
สารเหล่านี้ทำหน้าที่รับพลังงานแสงแล้วส่งต่อให้คลอโรฟิลลล์ เอ ที่เป็นศูนย์กลางปฏิกิริยาของระบบแสงอีกต่อหนึ่ง กลุ่มสารสีที่ทำหน้าที่รับพลังงานแล้วส่งต่ออีกทีให้คลอโรฟิลล์ เอ ซึ่งเป็นศูนย์กลางของปฏิกิริยาเรียกว่าแอนเทนนา
สิ่งที่น่าสงสัยคือ มีการส่งต่อพลังงานแสงจากโมเลกลุของสารีต่างๆไปยังคลอโรฟิลล์ เอ ที่เป็นศูนย์กลางของปฏิกิริยาของได้ได้อย่างไร
อิเล็กตรอนที่เคลื่อนที่ไปรอบๆ นิวเคลียสของอะตอมของสารสีมีอยู่หลายระดับ อิเล็กตรอนเหล่านี้สามารถเปลี่ยนแปลงระดับได้ ถ้าได้รับพลังงานที่เหมาะสม เมื่อโมเลกุลของสารสีดูดพลังงานจากแสง ทำให้อิเล็กตรอนเคลื่อนที่อยู่ในสภาพปกติ ถูกกระตุ้นให้มีพลังงานมากขึ้น อิเล็กตรอนจะเคลื่อนไปอยู่ที่ระดับนอกู่
อิเล็กตรอนที่ถูกกระตุ้นจะอยู่ในสภาพเร่งเร้า สภาพเช่นนี้ไม่คงตัว อิเล็กตรอนจะถ่ายทอดพลังงานเร่งเร้าจากโมเลกุลสารสีหนึ่งไปยังโมเลกุลของสารสีอื่นๆต่อไป
อิเล็กตรอนเมื่อถ่ายทอดพลังงานไปแล้วก็จะคืนสู่ระดับปกติ โมเลกุลของคลอโรฟิลล์เอ ก็จะได้รับพลังงานโมเลกุลที่ถ่ายทอดมาจากสารสีต่างๆ รวมทั้งโมเลกลุของคลอโรฟิลล์ เอ ก็ได้รับพลังงานแสงเองอีกด้วย เมื่อคลอโรฟิลล์ เอ ที่เป็นศูนย์กลางของปฏิกิริยาได้รับพลังงานที่เหมาะสม จะทำให้อิเล็กตรอนหลุดจากโมเลกุล อิเล็กตรอนที่หลุดออกมานี้จะมีสารรับอิเล็กตรอน ที่ค้นพบว่า NADP เป็นสารที่มารับอิเล็กตรอนในภาวะที่มีคลอโรพลาสต์ และกลายเป็น NADPH
ที่เยื่อไทลาคอยด์จะมีกกลุ่มของสารสี เรียกว่าแอนเทนนาแต่ละหน่วยประกอบด้วยสารสีต่างๆ ประมาณ 300 โมเลกุล สารสีอื่นๆ ที่เป็นองค์ประกอบของแอนเทนนาจะได้รับพลังงานแสงแล้วถ่ายทอดไปตาลำดับคลอโรฟิลล์ เอ ที่เป็นศูนย์กลางของปฏิกิริยา
ระบบแสง ประกอบด้วยโปรตีนตัวรับอิเล็กตรอน ตัวถ่ายทอดอิเล็กตรอน และแอนเทนนา ระบบแสงI หรือPSI เป็นระบบแสงที่มีคลอโรฟิลล์ เอ ซึ่งเป็นศูนย์กลางปฏิกิริยารับ พลังงานแสงได้ดีที่สุดที่ความยาวคลื่น 700 นาโนเมตร จึงเรียกว่า P700 และรับบแสงII หรือ PS II ซึ่งมีคลอโรฟิลล์ เอ ที่เป็นศูนย์กลางปฏิกิริยารับพลังงานแสงได้ดีที่สุดที่ความยาวคลื่น 680 นาโนเมตร เรียกปฏิกิริยาแสงนี้ว่า P680
ปฏิกิริยาแสง
พืชดูดกลืนแสงไว้ในคลอโรพลาสต์ ในขั้นตอนที่เรียกว่า ปฏิกิริยาแสงให้เป็นพลังงานเคมีที่พืชสามารถนำไปใช้ได้ในรูป ATP และ NADPH
บนเยื่อไทลาคอยด์จะมีระบบแสง I ระบบแสง II และโปรตีนทำหน้าที่รับและถ่ายทอดอิเล็กตรอนอยู่ ซึ่งจำลองการจัดเรียงตัว
พลังงานแสงที่สารต่างๆ ดูดกลืนไว้จะทำให้อิเล็กตรอนของสารสีมีระดับพลังงานสูงขึ้น และสามารถ่ายทอดไปได้หลายรูปแบบ สารสีในแอนเทนนาจะมีการท่ายทอดพลังงานที่ดูดกลืนไว้ จากสารสีโมเลกุลหนึ่งไปยังสารสีีอีกโมเลกุลหนึ่ง จนกระทั่งโมเลกุลของคลอดรฟิลล์ เอ ที่เป็นศูนย์กลางของระบบปฏิกิริยาแสง พลังงานดังกล่าวจะกระตุ้นให้อิเล็กตรอนของคลอโรฟิลล์ เอ มีพลังงานสูงขึ้น และถ่ายทอดอิเล็กตรอนไปยังตัวรับอิเล็กตรอนเป็นการเปลี่ยนปลังงานสงให้มาอยู่ในรูปของพลังงานเคมี นอกจากนี้พลังที่ถูกดูดกลืนไว้อาจเปลี่ยนมาอยู่ในรูปของพลังงานความร้อน การถ่ายทอดอิเล็กตรอนเกิดได้ 2 ลักษณะ คือการถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักรและการถ่ายทออิเล็กตรอนแบบเป็นวัฏจักร
ถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร
พลังงานสงที่สสารสีรับไว้ถูกส่งผ่านไปยังปฏิกิริยาของระบบแสง และทำให้โมเลกุลของคลอโรฟิลล์ เอ ที่ระบบแสง I และระบบแสง II ถูกระตุ้นจึงปล่อยอิเล็กตรอนให้กับโมเลกุลของสารที่เป็นตัวรับอิเล็กตรอนต่อไปอิเล็กตรอนที่หลุดออกไปจากคลอโรฟิลล์ เอ ในระบบแสง I จะไม่ย้อนกลับสู้ระบบแสงI อีกครั้ง เพราะมีNADPมารับอิเล็กตรอนกลายเป็น NADPH สำหรับคลอดรฟิลล์ เอ ในระบบแสง II สุญเสียอิเล็กตรอนไปมีผลให้สามารถดึงอิเล็กตรอนของน้ำออกมาแทนที่ ซึ่งทำให้โมเลกุลของนำแยกสลายเป็นออกซิเจนและโปรตอน
อิเล็กตรอนที่ถูกถ่ายทอดในลำดับต่างๆ ที่กล่าวมาข้างต้นทำให้เกิดการสะสมโปรตอนในลูเมนจนเกิดความแตกต่างของระดับโปรตอนระหว่างสโตรมากับลูเมน โปรตอนในลูเมนจะถูกส่งผ่านไปยังสโตรมาโดยการทำงานของATP ขึ้นในสโตรมา และมีการปล่อยโปรตอนจากลูเมนสู่สโตรมา
การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบเป็นวัฏจักร
เป็นการถ่ายทอดอิเล็กตรอนที่เกิดขึ้น เมื่อระบบแสงIได้รับพลังงานแสง สารสีในระบบแสง I จะรับพลังงานแสงถ่ายทอดพลังงานไปยังคลอโรฟิลล์ เอ ที่เป็นศูนย์กลางของปฏิกิริยา ทำให้อิเล็กตรอนของคลโรฟิลล์ เอมีพลังงานสูงขึ้นจึงหลุดออกมาซึ่งจะมีตัวรับอิเล็กตรอนแล้วถ่ายทอดออกมายังระบบไซโทโครมคอมเพล็กซ์ จากนั้นจะส่งผ่านตัวนำอิเล็กตรอนต่างๆ อิเล็กตรอนก็จะกลับมายังคลอโรฟิลล์ ที่เป็นศูนย์กลางของปฏิกิริยา ของระบบแสง I อีกครั้งหนึ่ง ในการเคลื่อนย้ายอิเล็กตรอนครั้งนี้จะทำให้โปรตอนเคลื่อนย้ายจากสโตรมาเข้าสู่ลูเมนเป็นผลทำให้เกิดความแตกต่างความเข้มข้นของโปรตอนระหว่างลูเมนกับสโตรมาและเมื่อสะสมมากขึ้น เป็นแรงผลักดันให้เกิดการสังเคราะห์ ATP โดยไม่มี NADPH และออกซิเจน เกิดขึ้น
ปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์
การสังเคราะห์แสงของพืชมีกระบวนการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์เพื่อสร้างสารประกอบคาร์โบไฮเดรต
จากการทดลองของคัลวินและคณะสันนิษฐานว่า น่าจะมีสารประกอบคาร์บอน 2 อะตอม ซึ่งเมื่อรวมตัวกับคาร์บอนไดออกไซด์ จะได้ PGA แต่หลังจากการค้นหาไม่ค้นพบสารประกอบที่มีคาร์บอน 2 อะตอมอยู่เลย เขาจึงตรวจหาสารประกอบใหม่ที่จะมีมารวมกับ CO เป็น PGA จากการตรวจสอบพบสารประกอบจำพวกน้ำตาลที่มีคาร์บอน 5 อะตอม คือ ไรบูโลสบิสฟิสเฟต เรียกย่อๆว่า RuBP เมื่อรวมตัวกับคาร์บอนไดออกไซด์เกิดเป็นสารประกอบตัวใหม่ที่มีคาร์บอน 6 อะตอม แต่สารนี้ไม่อยู่ตัว จะสลายกลายเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอน 3 อะตอม คือ PGA จำนวน 2 โมเลกุล
นอกจากนี้คัลวินและคณะ ได้พบปฏิกิริยาเหล่านี้ เกิดหลายขั้นตอนต่อเนืองไปเป็นวัฏจักรในปัจจุบันเรียกวัฏจักรของปฏิกิริยานี้ว่า วัฏจักรคัลวิน
การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์นี้เป็นกระบวนการที่พืชนำพลังงานเคมีที่ได้จากปฏิกิริยาแสงในรูปATP และADPH มาใช้ในการสร้างสารอินทรีย์ คาร์บอนไดออกไซด์จะถูกรีดิวส์เป็นน้ำตาลไตรโอสฟอสเฟตในวัฏจักรคัลวิน วัฏจักรคัลวินเป็นปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นในสโตรมาของคลอโรพลาสต์ ประกอบ 3 ขั้นตอนใหญ่ คือ คาร์บอกซิเลชัน รีดักชันและ รีเจเนอเรชัน
ปฏิกิริยาขั้นที่ 1 คาร์บอกซิเลชัน เป็นปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ คาร์บอนไดออกไซด์จะเข้าสู่วัฏจักรคัลวินโดยการทำปฏิกิริยากับ RuBP มีเอนไซม์ไรบูโลส บิสฟอสเฟต คร์บอกซิเลส ออกจีเจเนส เรียกย่อๆว่า รูบิสโก เป็นคะตะลิสต์ เมื่อ RuBP ซึ่งเป็นสารที่มีคาร์บอน 5 อะตอม เข้ารวมกับคาร์ไดออกไซด์์ได้สารประกอบใหม่ที่มีคาร์บอน 6 อะตอม เป็นสารที่ไม่คงตัวและจะเปลี่ยนเป็นสารประกอบ ฟอสโฟกลีเซอเรต มีคาร์บอน 3 อะตอม จำนวน 2 โมเลกุล ซึ่งถือได้ว่าเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอนตัวแรกที่คงตัวในวัฏจักรคัลวิน
ปฏิกิริยาขั้นที่ 2 รีดักชัน ในขั้นตอนนี้แต่ละโมเลกุลของ PGA จะรับหมู่ฟอสเฟตจาก ATP กลายเป็น 1,3 บิสฟอสโฟกลีเซอเรต ซึ่งรับอิเล็กตรอนจาก NADPH และถูกเปลี่ยนเป็น กลีเซอรัลดีไฮด์ 3-ฟอสเฟต เรียกย่อๆว่าG3P หรือ PGAL เป็นน้ำตาลคาร์บอน 3 อะตอม
ปฏิกิริยาขั้นที่ 3 รีเจเนอเรชัน เป็นขั้นตอนที่จะสร้าง RuBP ขึ้นมาใหม่ เพื่อกลับไปรับคาร์บอนไดออกไซด์อีกครั้งหนึ่ง ในการสร้างRuBP ขึ้นมาใหม่ เพื่อกลับไปรับคาร์บอนไดออกไซด์อีกครั้งหนึ่ง ในการสร้าง RuBP ซึ่งมีคาร์บอน 5 อะตอมซึ่งต้องอาศัย G3P ซึ่งเป็นสารที่มีคาร์บอน 3 อะตอม จึงเปลี่ยนไปเป็น RuBP และขั้นตอนนี้ ต้องอาศัยพลังงานจาก ATP จากปฏิกิริยาแสง ส่วน G3P บางโมเลกุลถูกนำไปสร้างกลูโคส และสารประกอบอินทรีย์อื่นๆ
พืชที่สังเคราะห์ด้วยแสงมีสารประกอบคงตัวชนิดแรกที่ได้จากปฏิกิริยาการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์เป็นสารที่มีคาร์บอน 3 อะตอม เรียกว่าพืช C3
น้ำตาลที่ได้จากวัฏจักรคัลวินถูกนำไปสร้างเป็นน้ำตาลไดแซ็กคาไรด์ เช่น ซูโครส เพื่อลำเลียงไปสู่ส่วนต่างๆที่พืชต้องการจะใช้ต่อไป หรืออาจจะถูกเก็บสะสมไว้ในรูปของเม็ดแป้งในคลอโรพลาสต์หรือนำไปใช้ในกระบวนการอื่นๆภายในเซลล์ เช่น กระบวนการสลายอาหาร การสร้างสารอินทรีย์อื่นๆ เช่น กรดไขมัน กรดอะมิโน
ปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์เป็นปฏิกิริยาที่ไม่จำเป็นต้องใช้แสงจริงหรือไม่ ในอดีตเรียกว่าปฏิกิริยาที่ไม่ใช้แสง เราคิดว่าไม่ต้องใช้แสง แต่ปัจจุบันพบว่าแสงมีบทบาทที่สำคัญ ซึ่งการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์จะเริ่มต้นหลังจากพืชได้รับแสงช่วงหนึ่ง อัตราการสังเคราะห์แสงจะเร่อมตามระยะเวลาที่เพิ่มขึ้น เนืองจากแสงกระตุ้นการทำงานของเอนไซม์หลายชนิดที่ใช้ในวัฏจักรคัลวิน เช่น เอนไซม์รูบิสโก นอกจากนี้แสงยังมีอิทธิพลต่อการลำเลียงสารประกอบคาร์บอน 3 อะตอม ออกจากคลอโรพลาสต์ และมีอิทธิพลต่อการเคลื่อนที่ของไอออนต่างๆ
สรุปโดยย่อการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชประกอบด้วย 2 ส่วนใหญ่ ได้แก่ กระบวนการเปลี่ยนพลังงานแสงให้เป็นพลังงานแคมีโดยการสร้าง ATPและNADPH ด้วยปฏิกิริยา จากนั้นจะนำ ATPและ NADPH มาใช้ในปฏิกิริยาการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์เพื่อสร้างสารประกอบคาร์โบไฮเดรต
ไม่มีความคิดเห็น:
แสดงความคิดเห็น